籼型杂交水稻是我国的一项在国内外具有重大意义的农业科技成果。从1964年开始至今,杂交水稻已有30周年的研究历史,对它的产生和发展与创始人的思路之间的关系尚未有过系统的研究。作者是杂交水稻之父最早的助手,在这里首先提出袁隆平思路的概念,秉着学习的目的回顾了30年来袁隆平思路与杂交水稻的产生和发展的关系。
1、三系法品种间杂交水稻的产生
爱因斯坦认为:“提出一个问题往往比解决一个问题更重要,因为解决问题也许仅是一个数学上或实验上的技能而已。而提出新的问题,新的可能性,从新的角度去看旧的问题,却需要有创造性的想象力,而且标志着科学的真正进步。”水稻属自花授粉作物,旧的遗传学认为自花授粉作物自交不退化,因而杂交无优势。60年代初期,当时从西南农大毕业的袁隆平先生根据自己10年来教学科研的实践开始对这一陈旧理论产生了怀疑,有一次,他在安江农校的试验田中发现一个穗大粒多的优良单株,他将种子收下来第二年种植了一个小区,结果出现了分离。他推断上年出现的优良单株可能属自然杂交种,这种优势不仅表现在异花授粉作物上,也同样存在自花授粉作物中。于是,袁隆平先生开始产生了利用水稻杂种优势来提高水稻产量的思路。参照杂交玉米的经验,袁隆平设想通过培育水稻的雄性不育系、保持系和恢复系的办法来利用水稻的杂种优势。1964年的一天,袁隆平先生在我们农223班讲述了他的思路,引起了我的极大兴趣。夏天,水稻开花了,袁老师中午也不休息,只见他在学校的试验田里转来转去,7天以后,他找到了6株雄性不育系,终于迈出了三系法品种间杂交水稻研究的第一步,并得到了省和国家科委的支持。自1965年开始,我做为袁隆平先生的助手参加了这项研究。研究分为三个阶段即三系配套、优势组合、杂交制种。每一个阶段都有一些难关,攻破这些难关主要靠袁隆平先生的思路。
1.1 三系配套的思考
1965~1968年我们用已征集到的国内外水稻品种与栽培稻中的自然雄性不育株进行了广泛测交,没有发现一个保持系。1968~1970年借鉴“洋葱公式”创造的“C”系统雄性不育株也没有解决保持系的问题。袁隆平先生总结了前几年的工作之后,1970年在云南元江南繁时提出一条新的思路,通过野生稻和栽培稻杂交扩大亲缘关系来选育细胞质细胞核互作的不育系。在他的思路指引下,1970年秋季,李必湖和冯克珊一起在寻找野生稻资源过程中发现了一株雄性不育野生稻,简称“野败”。野败的发现,犹如异军突起,为杂交稻的试验成功打开了突破口。通过协作攻关杂交转育,1973年实现了三系配套。
1.2 优势组合的思考
三系配套以后,如何选育出强优势组合是当时的难题。袁隆平先生认为强优势组合主要决定于恢复系的选育,野败的恢复系与稻种的地理分布有关,原产于热带国家的品种恢复的比例较高。要为野败寻找恢复系,应在热带国家的品种中下功夫。根据这一思路,一批强优势组合于1974年初露锋芒,并在以后的几年迅速应用于大面积生产。
1.3 杂交制种的思考
杂交水稻刚刚问世,曾有人断言:水稻是自花授粉作物,花粉量少,开花时间短,柱头小,异花授粉结实率低,肯定过不了制种关。即使杂种优势再强,也不可能在生产上应用。然而,袁隆平先生却认为水稻是开颖授粉,花粉轻,裂药时几乎全部散出,借助辅助授粉可传到50m的距离;只要父母本花期相遇,杂交制种的问题是可以解决的。在他的思路指引下,我国广大科技工作者共同努力使杂交水稻制种的产量不断提高,并形成了一套完整的体系,为我国杂交水稻高速度发展奠定了重要基础。
由于各级领导的重视,中国杂交水稻得以迅速推广,把发达的西方国家抛到了后面。自1976~1993年以来,全国累计推广的杂交稻面积达24.3亿亩,共增产稻谷2400亿kg。由此可见,杂交稻为我国创造极其巨大的社会效益和经济效益。
2、两系法亚种间杂交水稻的产生
事物的发展是有阶段性,并且是呈螺旋式上升的,三系法品种间杂交水稻虽然仍方兴未艾,但由于受到严格的恢保关系制约和亲缘关系较近的局限,因此,其优势潜力有限,从1985年至今,我国三系杂交水稻的产量一直徘徊在亩产540kg左右。新组合虽不断出现,但在产量上没有突破。如何再进一步提高水稻单产是袁隆平先生在80年代一直思考着的问题。1981年石明松报导了湖北光敏感核不育水稻的发现,1984年日本学者。Ikehashi报导了水稻广亲和性的研究结果。袁隆平先生“心有灵犀一点通”,他认为如果把光敏核不育基因和广亲和基因结合起来就可以实现籼梗亚种间有利基因的重组,通过水稻亚种间杂种优势的利用来进一步提高杂交水稻的单产。同时简化杂交种子的生产程序,降低杂交种子生产成本。他的这一思路于1987年通过了国家“863”计划生物技术领域的论证,把水稻两系法亚种间杂种优势利用研究列为生物领域第1专题主项。从此,全国部分单位开始了两系法亚种间杂交水稻的研究。
2.1 起点温度的思考
1988年我参加了由袁隆平先生主持的国家863专家鉴定委员会,全国首批鉴定出8个光敏核不育系。第二年这8个不育系在盛夏低温时都出现了育性波动。使人们认识到温度引起的育性波动是光敏核不育水稻利用的主要障碍。袁隆平先生认真地总结了两系法杂交水稻光温敏核不育系的技术策略。他把导致水稻雄性不育的起点温度做为关键技术指标,并根据湖南历年的气象资料,提出了24℃为选育实用光温敏不育系的起点温度标准。在这一正确路线指引下,近两年全国5个不同生态点经得起考验的4个两用核雄性不育系都是由湖南杂交水稻研究中心选育出来的。
2.2 亚种间组合的思考
在选育两用核雄性不育系的同时,另一个值得思考的问题是如何选配亚种间强优势组合。袁隆平先生提出强优势组合选配的原则是:(1)矮中求高:适当增加株高以提高水稻的生物学产量,使之具有充足的源,为高产奠定基础。(2)远中有近:即选用籼、粳、爪中间类型的亲本,使之既保持较强的杂种优势又可克服纯亚种间杂交因遗传关系过大所产生的某些不利性状。(3)显超兼顾:既注意利用双亲优良性状的显性互补作用,又特别重视保持双亲有较大的遗传距离,以发挥超显性的作用。(4)穗求中大:在穗粒结构上以每穗180粒左右,每亩18~20万穗为指标,以利协调库源关系,使之有较高的结实率和充实度。(5)高粒叶比:选择粒叶比值高的组合,把形态选择与定量的生理机能选择相结合。(6)以饱攻饱:选择籽粒充实度好的材料作亲本,以解决亚种间籽粒充实度不良的问题。(7)爪中求质:选用爪哇稻的优质材料作亲本,以期改良杂交稻米(包括籼稻和粳稻)的品质。(8)生态宜适,即亲本之一应适合当地生态条件。
在他的这一套技术路线指导下,近两年一批比三系法品种间组合增产显著的两系法亚种间组合已崭露头角。
2.3 亚远缘组合的思考
到了90年代,亚种间杂交水稻的4道难关即株高、生育期长、结实率低和籽粒饱满度差已解决了前3个。1992年袁隆平先生获悉湖南农学院万文举等用浸胚法成功地将玉米的某些基因导入了水稻,培育出了遗传工程稻,表现穗大粒多,结实率高和充实度好的优点,但还存在株叶型不好等缺点。袁隆平先生对我说:“我们用遗传工程稻做亲本与两用核不育系杂交,有可能解决亚种间组合充实度差的难题。”1992年9月初,袁隆平先生带着我去农学院取回遗传工程稻的花粉与两用核不育系做了杂交。1992年冬季在海南和1993年在长沙试种的结果如愿以偿,证实了他的思路是正确的。因为遗传工程稻具有玉米的某些基因片断,属远缘基因,所以他把这批组合取名为亚远缘杂交水稻。
3、一系法杂种优势利用的思考
袁隆平先生认为培育出无融合生殖系将水稻杂种优势固定下来,它可使世代更迭不改变其基因型,免除制种。目前这项研究还处在探索阶段,现已获得一些水稻无融合生殖材料,其中有希望的是一种频率较高的早生胚材料,其胚囊是由体细胞而不是受精卵形成的,很可能属无孢子生殖。这一发现为水稻的无融合生殖研究迈出了可喜的第一步。当然,水稻无融合生殖是一项难度极大的研究课题,是长远的战略目标。但我相信,在袁先生最近提出的又一新思路指引下,这项研究迟早会取得硕果的。
总而言之,当我们回顾杂交水稻30周年的时候,“忆君心似湘江水,日夜东流无歇时”。我们不难看出,我国杂交水稻之所以能成功、能发展,其中一个最重要的原因就是杂交水稻之父——袁隆平先生的正确思路自始至终在指引着我们。